Vermehrung: Unterschied zwischen den Versionen
Version vom 31. August 2005, 11:49 Uhr (Bearbeiten)
Zeus (Diskussion | Beiträge)
Aktuelle Version vom 21. Januar 2015, 11:42 Uhr (Bearbeiten) (rückgängig machen) (→‎Künstliche Besamung von Blattschneider-Königinnen (Atta colombica))
(78 dazwischenliegende Versionen von 39 Benutzern werden nicht angezeigt)
==Allgemein==
[[Bild:Hurtnica_pospolita.jpg|right|thumb|200px|Königin mit Brut und Arbeiterinnen; rechts unter der Arbeiterin ein Puppenkokon, daneben ein Haufen Eier mit einer Larve links am Rand, links größere Larven]]
Vom Ei bis zur Ameise gibt es 4 [[Brut|Entwicklungsstadien]]: [[Ei]], [[Larve]], [[Puppe]] und Adult- oder [[Imago|Imaginalstadium.]] Das Larvenleben selbst ist untergliedert in 3-5 Larvenstadien; aus dem Ei schlüpft die L1 (Larvenstadium 1), diese häutet sich zur L2 usw.. Vor der Häutung zur Puppe spinnt das letzte Larvenstadium in manchen Unterfamilien (z.B. [[Ponerinae]], [[Formicinae]], [[Myrmeciinae]]) einen Kokon aus Spinnseide, die der Labialdrüse entstammt. Wenige Tage vor der eigentlichen Puppenhäutung wird der Kotsack entleert, das Meconium abgegeben. Es enthält den gesamten im Laufe des Larvenlebens angesammelten Kot. Bei Kokonpuppen ist das Meconium als dunkler Fleck am Hinterende des Kokons zu sehen. In diesem Zustand, also Kotsack entleert, aber noch nicht zur Puppe gehäutet, wird die Larve als Vorpuppe (Präpuppe) bezeichnet. Sie erscheint schlaffer als die zuvor pralle Larve und ist weniger durchsichtig. In ihrem Inneren bilden sich nun die Fühler, Beine, Flügel usw. aus, die dann nach Abstreifen der Larvenhaut außen an den Puppen sichtbar sind.
:Vom Ei bis zur Ameise gibt es 4 Entwicklungsstadien: Ei, Larve, Puppe und Endstadium
Vier bis sechs Wochen nach der Begattung können bei manchen Arten aus den winzigen Eiern, die die Königin legt, die ersten Arbeiterinnen entstehen, aus unbefruchteten Eiern wachsen später, in größeren Völkern, die Männchen heran. Die Samen für die Befruchtung der Eier trägt die Königin seit dem Hochzeitsflug bei sich. Die Larven werden mit vorverdauter Nahrung gefüttert, oft auch mit kleinen Stückchen Insektenfleisch, bis sie sich zu Puppen entwickeln.
Nach aus den winzigen Eier, die die , die Arbeiterinnen, aus unbefruchteten Eier wachsen die . Die die Befruchtung der die bei sich. Die Larven werden mit vor , bis sie sich zu Puppen entwickeln.
==Geschlechtstiere==
Es gibt einmal die Männchen (die Bezeichnung „Drohnen“ ist bei Ameisen unüblich), zum anderen die unbegatteten Jung-Königinnen. Zum [[Hochzeitsflug]] verlassen diese das Nest. Die Königin paart sich mit einem Männchen aus einem anderen Nest in der Luft. Danach wirft sie die Flügel ab und gründet einen neuen Staat.
Die ersten Arbeiterinnen muss die Königin noch alleine aufziehen. Es gibt auch Arten in denen die Königin ein paar Arbeiterinnen mitnimmt. Die Königinnen mancher Arten können über 20 Jahre alt werden.
Die Männchen sterben nach dem Hochzeitsflug und erfüllen sonst keine weiteren Aufgaben.
Die Arbeiterinnen sind theoretisch in der Lage Eier zu legen. Die (paarigen) Eierstöcke sind hingegen nicht so stark entwickelt wie der bei einer Königin. Bei manchen Arten haben die Arbeiterinnen überhaupt keine Ovarien, z.B. bei Tetramorium spp.. Des Weiteren wird die Eiablage der einzelnen Arbeiterinnen mit einem Botenstoff der Königin unterdrückt. Bei anderen Arten fressen Arbeiterinnen die von ihren Schwestern gelegten Eier („policing“). Wenn die Königin stirbt, beginnen die Arbeiterinnen mit der Eiablage, falls sie Ovarien besitzen. Das Volk kann dann noch über 2-3 Jahre Männchen aufziehen, bis die letzten Arbeiterinnen weggestorben sind.
Nach dem Hochzeitsflug schwillt das Abdomen (besser: Die Gaster) der Königin stark an. Dann beginnt sie mit der Gründung eines neuen Staates.
Nicht alle Arten machen Hochzeitsflüge. Vielfach kopulieren die Geschlechtstiere bereits im Mutternest, was besonders bei polygynen Arten vorkommt.
Bei manchen Arten ist bekannt, dass die Weibchen mit Sexuallockstoffen die Männchen anlocken und stimulieren. Diese „Sexualpheromone“ sind bei Myrmicinen vielfach im Sekret der Giftdrüse enthalten. Dann können sich begattungsbereite Weibchen außerhalb des Nestes, oder nach einem Flug am Treffpunkt, aufstellen und mit ausgestrecktem Stachel ihr Pheromon an die Luft abgeben („Locksterzeln“, „sexual calling“).
[[Bild:Leptpacis sterzelnd-wiki Kopie.jpg]]
Bei der Pharaoameise stammt das Sexualpheromon aus der Dufour-Drüse (die dem Genitaltrakt ansitzt) und den Bursa-Seitentaschen (Bursa copulatrix: Begattungstasche).
Auch andere am Gasterende gelegene Drüsen können Sexuallockstoffe produzieren.
Besonders eigenartig sind die flügellosen, der Arbeiterin gleichenden Weibchen („gamergaten“) bei der Ponerinen-Gattung Diacamma. Sie erzeugen ihren Lockstoff in Drüsen innerhalb der Tibien (Schienen) der Hinterbeine. Beim Reiben der Hinterbeine über die Gaster wird das Tibialdrüsensekret auf die Gaster aufgetragen, die dann für Männchen attraktiv wird. <ref name="nakata&tsuji&holldobler">K. Nakata, K. Tsuji, B. Hölldobler, A. Taki 1998: Sexual calling by workers using the metatibial glands in the ant, Diacamma sp., from Japan (Hymenoptera: Formicidae). J. Insect Behavior 11, 869-877</ref>
===Spermaspeicherung bei Ameisenköniginnen geht zu Lasten von deren Immunsystem. Bericht über eine Veröffentlichung===
'''Baer, B., Armitage, S.A.O. & Boomsma, J.J. 2006: Sperm storage induces an immunity cost in ants. Nature 441, 872-875.'''
Wie bereits unter “Aktuelles” angekündigt (Hohe Sterblichkeit von Atta-Königinnen…20.06.06), beschreibt diese Arbeit Auswirkungen der '''Spermaspeicherung''' auf das '''Immunsystem''' von jungen Königinnen der '''Blattschneiderameise Atta colombica.'''
Beobachtet und gemessen wurde, dass die Immunreaktion der Königinnen nach der Begattung und Spermaeinlagerung in das Receptaculum seminis sowie nach dem Graben der Gründungskammer für einige Tage hochreguliert wird. Es wird angenommen, dass dies eine Anpassung an die nun stärkere Gefährdung durch Pathogene sei, denen die Königinnen im Boden ausgesetzt ist (und die während des Aufenthalts der geflügelten Weibchen, sowie später der funktionellen Königin, im Pilz geringer sein dürfte).
Bemerkenswert ist die Tatsache, dass Königinnen, die sehr viel Sperma aufgenommen hatten, eine schwächere Immunreaktion aufwiesen als solche mit weniger großem Spermavorrat. Man nimmt an, dass die Speicherung und Versorgung von viel Sperma höhere Soffwechselkosten (energetisch) verursacht und damit in einer gewissen Konkurrenz steht zu dem Aufwand, der für das Immunsystem betrieben werden muss. Auch wenn die Königin von mehreren Männchen begattet worden war, wurde die Immunreaktion herabgesetzt, selbst wenn die gesamte aufgenommene Spermamenge nicht extrem hoch war.
Als Ergebnis wird vermutet, dass Königinnen mit viel Sperma (und geringerer Immunreaktion) im Mittel häufiger schon während der Koloniegründung sterben als solche mit mäßiger Spermaeinlagerung, die dank besserer Immunabwehr häufiger die anfänglichen Attacken von Pathogenen (Krankheitserregern) überstehen. Man schließt daraus, dass sich dieser Mechanismus im Laufe der Evolution als Begrenzungsfaktor für die gespeicherte Spermamenge entwickelt haben könnte: Viel Sperma bedeutet über die Lebensdauer hinweg die Möglichkeit, mehr Arbeiterinnen zu produzieren, aber auch das Risiko, frühzeitig an Infektionen zu sterben. Weniger Sperma sichert eher das Überleben der Koloniegründungszeit, erlaubt aber nicht die Entwicklung extrem großer Völker (natürlich alles statistisch; ein Rückschluss auf das Schicksal der einzelnen Königin ist nicht möglich).
'''Wie misst man die Immunabwehr einer Ameisenkönigin?'''
Hierzu wurden winzige Nylon-Stückchen (0.13 x 0.50 mm) durch eine Intersegmentalhaut zwischen den Hinterleibssegmenten eingeschoben. Für die Immunreaktion verantwortliche Zellen in der Hämolymphe kapseln den Fremdkörper ein und verfärben sich dunkel, umso mehr, je intensiver die Abwehrreaktion ist. Nach 24 Stunden wurden die Partikel aus den abgetöteten Königinnen entnommen und ihre Verfärbung gemessen. Es ist übrigens dieselbe Reaktion, die bei Wunden in der Cuticula für einen Abschluss sorgt, der sich dann dank Melanin-Einlagerung dunkel braun verfärbt.
'''Wichtig: Es gibt also eine Immunreaktion auch bei Insekten''', eine bisher wenig bekannte Tatsache.
Weitere bemerkenswerte Daten aus der Arbeit betreffen z.B. die '''Begattungshäufigkeit''':
Gewöhnlich werden die Atta-Königinnen auf dem Hochzeitsflug von 2 oder 3 Männchen begattet, es können aber auch bis zu 5 sein. Wichtig: Atta-Königinnen haben obligatorische Mehrfachbegattung! '''Paarung mit nur einem Männchen reicht nicht aus'''.
Weiterhin speichert eine Königin '''mehrere hundert Millionen Spermien''' (im Mittel 244 Millionen, Maximum 465 Millionen). Man kann die Spermamasse mit einer physiologischen Salzlösung sehr stark verdünnen, dann einen winzigen Bruchteil daraus entnehmen und unter dem Mikroskop die darin vorhandenen Spermien auszählen. Zur Verdünnung hat man in dieser Arbeit die Nährflüssigkeit verwendet, in der man Samen von Ebern für die künstliche Besamung lebend aufbewahrt.
Die '''Sterblichkeit''' von Atta-Königinnen während der Koloniegründungszeit liegt bei '''95 %''', wobei 74 % auf das Konto von Krankheitserregern gehen.
Gerade die letzteren Angaben können natürlich erklären, dass in der Heimhaltung Atta-Königinnen nicht zuverlässig eine Kolonie gründen, sondern oft unerwartet nach einigen Tagen oder Wochen sterben.
Das ist moderne Forschung. Alle Angaben in diesem Beitrag beruhen auf der o.a. Veröffentlichung in der angesehenen Zeitschrift „Nature“.
(A. Buschinger, 23. 06. 06)
===Paarungsbiologie von Blattschneiderameisen, Gattung Atta===
Eine wichtige Arbeit, in der die Genitalorgane von Blattschneiderameisen (Atta) auch bildlich dargestellt werden. Nachweis von Verletzungen im weiblichen Genitaltrakt, die bei der Paarung durch die bezahnten Penisvalven des Männchens hervorgerufen werden.<ref name="baer&boomsma">Baer, B. & Boomsma, J. J. 2006. Mating biology of the two leaf-cutting ants Atta colombica and A. cephalotes. J. Morph. 267: 1165-1171, die Arbeit kann [http://www1.bio.ku.dk/forskning/oe/cse/media/baerboomsma2006_jmorphology.pdf hier] als pdf herunter geladen werden.</ref>
===Künstliche Besamung von Blattschneider-Königinnen (''Atta colombica'')===
Das Thema kommt in den Foren immer mal wieder auf, so im Dezember 2012 http://www.ameisenforum.de/kunstliche-besamung-von-blattschneider-koniginnen-atta-colombica-t49282.html sowie aktuell in einem anderen Forum.
S. P. A. den Boer, J. J. Boomsma & B. Baer 2013: A technique to artificially inseminate leafcutter ants. – Insectes Sociaux 60, 111-118.
(Man kann darin ein eindrucksvolles Bild über die Innereien in der Gaster einer Königin ansehen; auch die Technik der künstl. Besamung wird abgebildet!)
'''Das Ergebnis''' ist, kurz gesagt: '''Man kann Atta-Königinnen künstlich besamen''' (besser wäre: künstlich begatten, denn besamt werden Eier, und das erfolgt erst später; aber „künstl. Besamung“ und „artificial insemination“ haben sich eingebürgert, aus der Nutztierzucht).
'''Aber:''' Von '''135''' künstlich begatteten Königinnen haben nur '''acht''' (5.9 %) Eier gelegt, und von diesen haben '''drei''' schließlich kleine Kolonien mit mehr als 20 Arbeiterinnen gegründet.
Die Überlebensdauer der künstlich besamten Königinnen betrug zwischen 1 und 30 Tagen; eine einzige überlebte 252 Tage (es war eine der erfolgreichen Gründerinnen).
Unter den acht Tieren, die Eier ablegten, begann die Eiablage zwischen 3 und 14 Tagen nach Besamung.
Verwendet wurden Königinnen und Männchen aus Natur-Kolonien von Atta colombica in Panama, wo auch die Versuche durchgeführt wurden.
Resumée für die Zucht von Atta: Die Technik muss noch verbessert werden, und ob das Ganze je mit Zuchtkolonien etwa in Europa gelingen wird, steht bisher in den Sternen.
===Flügelabwurf begatteter Jungköniginnen===
Geflügelte Weibchen der Ameisen werfen bald nach der Begattung die Flügel ab. Die Flügel haben an ihrer Basis vorgeformte Abbruchstellen. Durch Überstreichen mit den Mittel- und Hinterbeinen sowie unter oft heftigen Krümmungen des Körpers werden die Flügel an diesen Stellen einfach abgebrochen. Die Mandibeln spielen dabei keine Rolle (Man liest immer wieder, dass sich die Königinnen die Flügel abbeißen oder ausreißen, doch das ist falsch!).
Zwei kurze Videos zeigen den Vorgang bei einer Jungkönigin von Camponotus herculeanus:
==Kreuzung von Ameisenarten==
{{Hauptartikel|Kreuzung verschiedener Arten}}
Kreuzung (= Hybridisierung) von Ameisenarten kommt in freier Wildbahn vor und kann experimentell im Labor durchgeführt werden.
Z.B. Seifert <ref name="seifert">Seifert B. (1999): Interspecific hybridisations in natural populations of ants by example of a regional fauna (Hymenoptera, Formicidae). Insectes Sociaux 46, 45-52</ref> listet eine Anzahl von Beispielen aus der mitteleuropäischen Fauna auf. Von den seinerzeit bekannten 164 Arten hybridisieren 17 von Natur aus, für zwei weitere wird es vermutet. Zu den natürlicherweise sich verkreuzenden Arten gehören:
*[[Lasius jensi]] mit [[Lasius umbratus|L. umbratus]]
*[[Temnothorax albipennis]] mit drei weiteren [[Temnothorax]]-Arten
*[[Temnothorax nylanderi]] mit [[Temnothorax slavonicus|T. slavonicus]]
*[[Formica bruni]] und [[Formica pressilabris|F. pressilabris]]
*nicht zuletzt [[Formica rufa]] und [[Formica polyctena|F. polyctena]].
Im Labor wurden v.a. Arten verkreuzt um herauszufinden, ob es sich wirklich um Arten oder evtl. nur um Unterarten handelt. Im Labor des Verfassers wurden insbesondere sozialparasitische Arten verkreuzt, ganz einfach deshalb, weil das bei diesen Arten problemlos möglich war und weil das Ergebnis interessant zu sein schien.
Im Forum eines Ameisenhändlers wurde unterstellt, dass dabei irgendwelche Monsterameisen hätten entstehen können, „Was wäre wenn diese Kreuzungen nun polygyn und ausbruchsfreudig wie Pheidole sind? Kann das jemand sagen? Ein Wissenschaftler bestimmt nicht“.
In der einzigen in dem Thread zitierten Arbeit
<ref name="buschinger1972">Buschinger, A., 1972: Kreuzung zweier sozialparasitischer Ameisenarten, Doronomyrmex pacis KUTTER und Leptothorax kutteri BUSCHINGER (Hym., Formicidae). Zool. Anz. 189, 169-179</ref> handelt es sich jedoch um zwei arbeiterinnenlose (!) Parasiten, und Hybride entstanden in nur geringer Zahl. Selbstverständlich wurden diese weder ins Freie entlassen noch in den Handel gebracht.
Im Sexualverhalten sind diese Arten dadurch gekennzeichnet, dass sie keine Hochzeitsflüge machen, sondern am Boden kopulieren. Die beiden Arten unterschieden sich nur darin, dass sie zu verschiedenen Tageszeiten aktiv wurden. In zwei Brutschränken mit verschobenen Tageszyklen konnte ich sie synchronisieren. Die Erkenntnis: Weitere Kreuzungsbarrieren gibt es nicht! – Die Kritiker haben aber ganz offensichtlich diese Arbeit nicht gelesen.
Ähnliches gilt für eine Reihe von Arten der ehemaligen Gattung Epimyrma, jetzt Myrmoxenus. In einer Arbeit von 2001 beschreibe ich die Verkreuzung von nicht weniger als vier Arten aus fünf Populationen. Dabei hatte eine Population von M. kraussei ein paar Arbeiterinnen, eine andere Population derselben Art war völlig arbeiterlos. Die Frage war also: Ist diese Arbeiterlosigkeit genetisch begründet, erblich? - Antwort: Wahrscheinlich ja. Die folgenden Einkreuzungen weiterer arbeiterloser Arten erfolgten eher deshalb, weil ich sehen wollte, wie weit so etwas überhaupt möglich ist.
Nachlesen kann man die Geschichte hier:
Buschinger, A. (2001): Multiple Hybridisierung von Arten der Ameisen-Gattung Epimyrma (Hymenoptera: Formicidae), und Beobachtungen zur Ausbeutung der Wirtsarten durch die Parasiten. Myrmecologische Nachrichten 4, 25-35.
Da in diversen Foren immer wieder die Frage nach der Kreuzbarkeit von Ameisenarten auftaucht, habe ich hier etwas ausführlicher dazu geschrieben. Um die Angelegenheit wirklich verstehen und beurteilen zu können, muss man allerdings unbedingt die zugrunde liegenden Veröffentlichungen gelesen haben.
Als Fazit lässt sich nur sagen:
Grundsätzlich können Ameisenarten verkreuzt werden, ja einige verkreuzen sich gelegentlich sogar freiwillig in der Natur.
ABER: Das betrifft keinesfalls alle Arten, sondern einen nur geringen Bruchteil der in einer Region vorkommenden Spezies.
UND: Von neu in eine Lokalfauna eingeschleppten Arten kann niemand vorhersagen, ob sie sich mit ansässigen Arten verkreuzen können. Unter anderem deshalb warne ich vor der Einfuhr und dem evtl. Freikommen von Ameisen aus mehr oder weniger weiter entfernten Regionen, einer Gefahr, die man erst erkennen konnte, indem der Beweis für mögliche Hybridisierung erbracht wurde.
A. Buschinger
'''Ergänzung:''' Zur Systematik von Messor-Arten: Hybridisierungen und Zusammenleben mehrerer Arten in einem Nest (einschließlich Messor capitatus):
==Inzucht bei Ameisen==
Inzucht („Inzest“) ist bei Ameisen möglich und wird bei bestimmten Arten sogar über zahllose Generationen regelmäßig betrieben. (Beispiele siehe unten).
Es ist ein verbreitetes Missverständnis, dass Ameisen die Geschwisterpaarung vermeiden. Ursache ist wahrscheinlich die wissenschaftliche Hypothese wonach die z.T. ausgedehnten Schwarmflüge zu Treffpunkten einer Zusammenführung von Geschlechtstieren aus unterschiedlichen Nestern dienen, was eine Geschwisterpaarung weniger wahrscheinlich macht.
Einen tatsächlichen Beweis, dass die Geschlechtstiere Inzucht aktiv vermeiden, kenne ich bisher nicht.
Mit molekulargenetischen Techniken lässt sich in jeder Population einer Art ein „Heterozygositäts-Index“ bestimmen, ein Maß dafür, wie häufig in der Population Inzucht (inbreeding) bzw. das Gegenteil, Auszucht (outbreeding), stattfindet.
In kleinen Populationen (wenige Nester einer Art in einem Inselhabitat, Waldlichtung etc.) ist dieser Index klein, es gibt naturgemäß häufiger Verpaarungen von näher verwandten Tieren (das müssen nicht Geschwister sein, können auch Halbgeschwister, Onkel und Nichten o.dgl. sein). In großen Populationen mit ausgedehnten Schwarmflügen ist die Heterozygotie größer (Heterozygotie: Ein bestimmtes Gen, das in der Population in mehreren Allelen auftritt, ist im weiblichen, diploiden, Individuum durch zwei gleiche oder zwei verschiedene Allele vertreten; die Arbeiterin ist für ein bestimmtes Merkmal homozygot oder heterozygot. – Männchen sind haploid, haben daher stets nur ein Allel jeden Gens).
Am geringsten ist Inzucht bei häufigen, '''monogynen''' Arten, deren Geschlechtstiere weite Hochzeitsflüge unternehmen (Musterbeispiel ''[[Lasius niger]]'').
Bei '''polygynen''' Arten wird oft berichtet, dass Geschlechtstiere bereits auf dem Nest oder gar im Nest kopulieren. Andere Geschlechtstiere derselben Arten fliegen auch mehr oder weniger weit ab; Männchen können mit Weibchen aus fremden Nestern kopulieren, begattete Jungköniginnen Aufnahme in einem fremden Nest finden (Musterbeispiel die polygyne ''[[Formica polyctena]]'').
Die Verpaarung im/nahe dem Nest findet allerdings nicht notwendigerweise zwischen Vollgeschwistern statt: Es sind ja viele Königinnen vorhanden, deren jeweilige Nachkommen sich mit Söhnen/Töchtern jeweils anderer Königinnen verpaaren können. Die Königinnen selbst sind genetisch unterschiedlich, und auch das Sperma in ihren [[Receptaculum seminis|Receptacula]] kann von ganz verschiedenen Vätern stammen. Ein Waldameisenvolk oder gar die Bewohner einer [[Superkolonie]] entsprechen somit genetisch eher einer ganzen Population von zahlreichen monogynen Völkern.
Ähnlich sieht es wahrscheinlich bei anderen polygynen Arten aus, wie etwa ''[[Myrmica rubra]]''. Der Heterozygotiegrad in deren Nestern wird umso kleiner (die Inzucht also umso stärker) sein, je weniger Königinnen in einem Nest enthalten sind. Falls es gelingt, in der Formikar-[[Haltung]] Geschlechtstiere zur [[Ameisenzucht|Aufzucht und zur Verpaarung]] zu bringen, wird die Inzucht umso stärker werden, je weniger Königinnen am Anfang in den (ja meist kleinen) Völkern vorhanden waren.
===Schadet Inzucht?===
Ja und nein. Bei starker Inzucht können befruchtete Eier zufällig in den für die Geschlechtsbestimmung verantwortlichen Allelen völlig homozygot sein. Das hat dieselbe Konsequenz wie Hemizygotie (Allele nur in jeweils einer Form vorhanden, wie im haploiden unbefruchteten Ei): Das Ei entwickelt sich zum – dann diploiden – Männchen! Solche Männchen sind in der Regel unfruchtbar (bei der Honigbiene werden sie bereits in einem jungen Larvenstadium entdeckt und gefressen; zieht man sie künstlich auf, entstehen Drohnen mit kleinen, wenig funktionstüchtigen Hoden).
In wahrscheinlich seltenen Fällen werden diploide Männchen aufgezogen und können sich sogar verpaaren. Man weiß kaum etwas darüber, wie häufig das vorkommt. Aus meinen eigenen Zuchtversuchen weiß ich, dass bei dem Sklavenhalter ''[[Harpagoxenus sublaevis]]'' schließlich triploide Männchen entstanden (also mit 3 Chromosomensätzen; wir haben die Chromosomen präpariert und dargestellt). Solche Männchen waren sehr viel größer als normal und hatten u.a. verzweigte Fühler, also [[Missbildung]]en.
:Es gibt einmal die Dronen () und die . Zum Hochzeitsflug verlassen diese das Nest. mit in der Luft. .
===Inzucht als Regelfall===
Dies wurde bei mehreren [[sozialparasit]]ischen Arten der Gattung ''[[Myrmoxenus]]'' beobachtet. Die Völker sind monogyn, es werden viele Jungköniginnen und relativ wenige Männchen produziert. Weder Männchen noch Weibchen verlassen das Mutternest. Sie verpaaren sich in diesem im Herbst, wobei ein Männchen 5 und mehr Schwestern begatten kann. Die Männchen sterben, die begatteten Jungköniginnen werfen die Flügel ab und verbringen den Winter im Mutternest. Im zeitigen Frühjahr (März – es sind Arten aus dem Mittelmeergebiet) laufen die Jungköniginnen los und suchen ein Nest der Wirtsart. Die Wirtsvölker sind ebenfalls monogyn. Die Parasitenkönigin beseitigt die Wirtskönigin („würgt“ sie tagelang am Hals) und setzt sich an deren Stelle. Die Wirtsarbeiterinnen ziehen aus der ''Myrmoxenus''-Brut die nächste Generation des Parasiten heran.<ref name="buschinger1989">Buschinger, A., 1989: Evolution, speciation, and inbreeding in the parasitic ant genus ''Epimyrma'' (Hymenoptera, Formicidae). J. evol. Biol. 2, 265-283</ref> Wie dieses System funktioniert ist durchaus rätselhaft: Eigentlich müssten nach dem bisher von Hymenopteren bekannten Mechanismus ausschließlich diploide Männchen entstehen; aber dann gäbe es diese Arten ja nicht mehr. ''Myrmoxenus'' muss also ein anderes Prinzip der Geschlechtsbestimmung entwickelt haben, das eine so extreme Inzucht toleriert.
Kürzlich wurde ein ganz ähnliches Inzucht-System bei der nordamerikanischen ''[[Temnothorax minutissimus]]'' entdeckt. Diese Art allerdings lebt als [[Inquiline]] in z. T. polygynen Völkern der Wirtsart mit deren Königinnen zusammen.<ref name="buschinger&linksvayer">Buschinger, A., Linksvayer, T.A., 2004: Novel blend of life history traits in an inquiline ant, ''Temnothorax minutissimus'', with a description of the male (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecologische Nachrichten 6, 67-76. Die Arbeit ist [http://myrmecologicalnews.org/cms/images/pdf/volume6/mn6_67-76_printable.pdf hier] (PDF) online einzusehen./</ref>
Die ersten Arbeiterinnen muss . Es gibt auch Arten in denen die ein paar Arbeiterinnen mitnimmt. .
===Anmerkung zur Terminologie===
'''„Hypothese“''' bezeichnet eine Gedankenkonstruktion, einen Erklärungsversuch, eine Annahme oder Unterstellung, die eine Beobachtung zu interpretieren versucht. Ob die Hypothese zutrifft oder nicht, muss durch entsprechende weitere Beobachtungen oder Experimente aufgezeigt werden. Ein schlichtes Beispiel, bei dem das Ergebnis bekannt ist:
Statistisch gesehen verlaufen in den letzten 30 Jahren der Rückgang der Geburtenrate beim Menschen und der Rückgang der Störche gleichsinnig. Daraus könnte man die Hypothese formulieren: „Es besteht ein ursächlicher Zusammenhang, der Storch bringt die kleinen Kinder“.
Natürlich wissen wir, dass dieser Zusammenhang nicht existiert, die Hypothese widerlegt, also falsch wäre.
'''Theorie:''' Durch eine Anzahl Indizien, Tatsachen und Experimente belegtes Denkmodell von höherer bis hoher Wahrscheinlichkeit. Kann aber durch neue Fakten jederzeit widerlegt werden oder muss ggf. den Fakten angepasst abgeändert werden. Eine „gute“ Theorie wird in der Regel von experimentellen Untersuchungen bestätigt; man kann aufgrund einer guten Theorie die Ergebnisse eines Experiments vorhersagen. Beispiel ist die Theorie der haplo-diploiden Geschlechtsbestimmung bei Hymenopteren. Wenn man mit einer Hymenopteren-Art Inzucht betreibt, mit der das noch niemand zuvor versucht hat, kann man mit hoher Wahrscheinlichkeit diploide Männchen erwarten. Das Ergebnis wird zumeist dieser Erwartung oder Vorhersage entsprechen. (Die oben geschilderten Beispiele von Myrmoxenus spp. zeigen, dass die Theorie nicht für alle Arten zutrifft, dass es Ausnahmen gibt).
Die Arbeiterinnen sind theoretisch in der Lage Eier zu legen. .
(A.B.)
*[[Brut]]
*[[Brutentwicklungsdauer]]
*[[Geschlechtsorgane]]
*[[Kreuzung verschiedener Arten]]
*[[Parthenogenese]]
*[[Thelytokie]]
*[[weisellose Kolonien]]
==Brutzeiten==
==Einzelnachweise==
:[[Brutzeiten]]
[[Kategorie:Allgemein]]
[[Kategorie:Anatomie]]
Bereich: Anatomie
Thema: Körperbau - Nerven - Drüsen - Sinnesorgane - Mundwerkzeuge - Verdauung - Vermehrung
Königin mit Brut und Arbeiterinnen; rechts unter der Arbeiterin ein Puppenkokon, daneben ein Haufen Eier mit einer Larve links am Rand, links größere Larven
Vom Ei bis zur Ameise gibt es 4 Entwicklungsstadien: Ei, Larve, Puppe und Adult- oder Imaginalstadium. Das Larvenleben selbst ist untergliedert in 3-5 Larvenstadien; aus dem Ei schlüpft die L1 (Larvenstadium 1), diese häutet sich zur L2 usw.. Vor der Häutung zur Puppe spinnt das letzte Larvenstadium in manchen Unterfamilien (z.B. Ponerinae, Formicinae, Myrmeciinae) einen Kokon aus Spinnseide, die der Labialdrüse entstammt. Wenige Tage vor der eigentlichen Puppenhäutung wird der Kotsack entleert, das Meconium abgegeben. Es enthält den gesamten im Laufe des Larvenlebens angesammelten Kot. Bei Kokonpuppen ist das Meconium als dunkler Fleck am Hinterende des Kokons zu sehen. In diesem Zustand, also Kotsack entleert, aber noch nicht zur Puppe gehäutet, wird die Larve als Vorpuppe (Präpuppe) bezeichnet. Sie erscheint schlaffer als die zuvor pralle Larve und ist weniger durchsichtig. In ihrem Inneren bilden sich nun die Fühler, Beine, Flügel usw. aus, die dann nach Abstreifen der Larvenhaut außen an den Puppen sichtbar sind.
1 Geschlechtstiere
1.1 Spermaspeicherung bei Ameisenköniginnen geht zu Lasten von deren Immunsystem. Bericht über eine Veröffentlichung
1.2 Paarungsbiologie von Blattschneiderameisen, Gattung Atta
1.3 Künstliche Besamung von Blattschneider-Königinnen (Atta colombica)
1.4 Flügelabwurf begatteter Jungköniginnen
2 Kreuzung von Ameisenarten
3 Inzucht bei Ameisen
3.1 Schadet Inzucht?
3.2 Inzucht als Regelfall
3.3 Anmerkung zur Terminologie
Geschlechtstiere[Bearbeiten]
Es gibt einmal die Männchen (die Bezeichnung „Drohnen“ ist bei Ameisen unüblich), zum anderen die unbegatteten Jung-Königinnen. Zum Hochzeitsflug verlassen diese das Nest. Die Königin paart sich mit einem Männchen aus einem anderen Nest in der Luft. Danach wirft sie die Flügel ab und gründet einen neuen Staat.
Bei der Pharaoameise stammt das Sexualpheromon aus der Dufour-Drüse (die dem Genitaltrakt ansitzt) und den Bursa-Seitentaschen (Bursa copulatrix: Begattungstasche). Auch andere am Gasterende gelegene Drüsen können Sexuallockstoffe produzieren. Besonders eigenartig sind die flügellosen, der Arbeiterin gleichenden Weibchen („gamergaten“) bei der Ponerinen-Gattung Diacamma. Sie erzeugen ihren Lockstoff in Drüsen innerhalb der Tibien (Schienen) der Hinterbeine. Beim Reiben der Hinterbeine über die Gaster wird das Tibialdrüsensekret auf die Gaster aufgetragen, die dann für Männchen attraktiv wird. [1]
Spermaspeicherung bei Ameisenköniginnen geht zu Lasten von deren Immunsystem. Bericht über eine Veröffentlichung[Bearbeiten]
Baer, B., Armitage, S.A.O. & Boomsma, J.J. 2006: Sperm storage induces an immunity cost in ants. Nature 441, 872-875.
Wie bereits unter “Aktuelles” angekündigt (Hohe Sterblichkeit von Atta-Königinnen…20.06.06), beschreibt diese Arbeit Auswirkungen der Spermaspeicherung auf das Immunsystem von jungen Königinnen der Blattschneiderameise Atta colombica.
Beobachtet und gemessen wurde, dass die Immunreaktion der Königinnen nach der Begattung und Spermaeinlagerung in das Receptaculum seminis sowie nach dem Graben der Gründungskammer für einige Tage hochreguliert wird. Es wird angenommen, dass dies eine Anpassung an die nun stärkere Gefährdung durch Pathogene sei, denen die Königinnen im Boden ausgesetzt ist (und die während des Aufenthalts der geflügelten Weibchen, sowie später der funktionellen Königin, im Pilz geringer sein dürfte). Bemerkenswert ist die Tatsache, dass Königinnen, die sehr viel Sperma aufgenommen hatten, eine schwächere Immunreaktion aufwiesen als solche mit weniger großem Spermavorrat. Man nimmt an, dass die Speicherung und Versorgung von viel Sperma höhere Soffwechselkosten (energetisch) verursacht und damit in einer gewissen Konkurrenz steht zu dem Aufwand, der für das Immunsystem betrieben werden muss. Auch wenn die Königin von mehreren Männchen begattet worden war, wurde die Immunreaktion herabgesetzt, selbst wenn die gesamte aufgenommene Spermamenge nicht extrem hoch war.
Wie misst man die Immunabwehr einer Ameisenkönigin?
Wichtig: Es gibt also eine Immunreaktion auch bei Insekten, eine bisher wenig bekannte Tatsache.
Weitere bemerkenswerte Daten aus der Arbeit betreffen z.B. die Begattungshäufigkeit:
Gewöhnlich werden die Atta-Königinnen auf dem Hochzeitsflug von 2 oder 3 Männchen begattet, es können aber auch bis zu 5 sein. Wichtig: Atta-Königinnen haben obligatorische Mehrfachbegattung! Paarung mit nur einem Männchen reicht nicht aus.
Weiterhin speichert eine Königin mehrere hundert Millionen Spermien (im Mittel 244 Millionen, Maximum 465 Millionen). Man kann die Spermamasse mit einer physiologischen Salzlösung sehr stark verdünnen, dann einen winzigen Bruchteil daraus entnehmen und unter dem Mikroskop die darin vorhandenen Spermien auszählen. Zur Verdünnung hat man in dieser Arbeit die Nährflüssigkeit verwendet, in der man Samen von Ebern für die künstliche Besamung lebend aufbewahrt.
Die Sterblichkeit von Atta-Königinnen während der Koloniegründungszeit liegt bei 95 %, wobei 74 % auf das Konto von Krankheitserregern gehen.
Paarungsbiologie von Blattschneiderameisen, Gattung Atta[Bearbeiten]
Eine wichtige Arbeit, in der die Genitalorgane von Blattschneiderameisen (Atta) auch bildlich dargestellt werden. Nachweis von Verletzungen im weiblichen Genitaltrakt, die bei der Paarung durch die bezahnten Penisvalven des Männchens hervorgerufen werden.[2]
Künstliche Besamung von Blattschneider-Königinnen (Atta colombica)[Bearbeiten]
S. P. A. den Boer, J. J. Boomsma & B. Baer 2013: A technique to artificially inseminate leafcutter ants. – Insectes Sociaux 60, 111-118. http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs00040-012-0273-3#page-1 („Look inside“ anklicken!) (Man kann darin ein eindrucksvolles Bild über die Innereien in der Gaster einer Königin ansehen; auch die Technik der künstl. Besamung wird abgebildet!)
Das Ergebnis ist, kurz gesagt: Man kann Atta-Königinnen künstlich besamen (besser wäre: künstlich begatten, denn besamt werden Eier, und das erfolgt erst später; aber „künstl. Besamung“ und „artificial insemination“ haben sich eingebürgert, aus der Nutztierzucht).
Aber: Von 135 künstlich begatteten Königinnen haben nur acht (5.9 %) Eier gelegt, und von diesen haben drei schließlich kleine Kolonien mit mehr als 20 Arbeiterinnen gegründet.
Flügelabwurf begatteter Jungköniginnen[Bearbeiten]
Geflügelte Weibchen der Ameisen werfen bald nach der Begattung die Flügel ab. Die Flügel haben an ihrer Basis vorgeformte Abbruchstellen. Durch Überstreichen mit den Mittel- und Hinterbeinen sowie unter oft heftigen Krümmungen des Körpers werden die Flügel an diesen Stellen einfach abgebrochen. Die Mandibeln spielen dabei keine Rolle (Man liest immer wieder, dass sich die Königinnen die Flügel abbeißen oder ausreißen, doch das ist falsch!). Zwei kurze Videos zeigen den Vorgang bei einer Jungkönigin von Camponotus herculeanus: http://www.ameisenforum.de/287343-post1.html
Kreuzung von Ameisenarten[Bearbeiten]
→ Hauptartikel: Kreuzung verschiedener Arten
Kreuzung (= Hybridisierung) von Ameisenarten kommt in freier Wildbahn vor und kann experimentell im Labor durchgeführt werden. Z.B. Seifert [3] listet eine Anzahl von Beispielen aus der mitteleuropäischen Fauna auf. Von den seinerzeit bekannten 164 Arten hybridisieren 17 von Natur aus, für zwei weitere wird es vermutet. Zu den natürlicherweise sich verkreuzenden Arten gehören:
Lasius jensi mit L. umbratus
Temnothorax albipennis mit drei weiteren Temnothorax-Arten
Temnothorax nylanderi mit T. slavonicus
Formica bruni und F. pressilabris
nicht zuletzt Formica rufa und F. polyctena.
Im Forum eines Ameisenhändlers wurde unterstellt, dass dabei irgendwelche Monsterameisen hätten entstehen können, „Was wäre wenn diese Kreuzungen nun polygyn und ausbruchsfreudig wie Pheidole sind? Kann das jemand sagen? Ein Wissenschaftler bestimmt nicht“. In der einzigen in dem Thread zitierten Arbeit [4] handelt es sich jedoch um zwei arbeiterinnenlose (!) Parasiten, und Hybride entstanden in nur geringer Zahl. Selbstverständlich wurden diese weder ins Freie entlassen noch in den Handel gebracht.
Ähnliches gilt für eine Reihe von Arten der ehemaligen Gattung Epimyrma, jetzt Myrmoxenus. In einer Arbeit von 2001 beschreibe ich die Verkreuzung von nicht weniger als vier Arten aus fünf Populationen. Dabei hatte eine Population von M. kraussei ein paar Arbeiterinnen, eine andere Population derselben Art war völlig arbeiterlos. Die Frage war also: Ist diese Arbeiterlosigkeit genetisch begründet, erblich? - Antwort: Wahrscheinlich ja. Die folgenden Einkreuzungen weiterer arbeiterloser Arten erfolgten eher deshalb, weil ich sehen wollte, wie weit so etwas überhaupt möglich ist. Nachlesen kann man die Geschichte hier: Buschinger, A. (2001): Multiple Hybridisierung von Arten der Ameisen-Gattung Epimyrma (Hymenoptera: Formicidae), und Beobachtungen zur Ausbeutung der Wirtsarten durch die Parasiten. Myrmecologische Nachrichten 4, 25-35.
Als Fazit lässt sich nur sagen: Grundsätzlich können Ameisenarten verkreuzt werden, ja einige verkreuzen sich gelegentlich sogar freiwillig in der Natur. ABER: Das betrifft keinesfalls alle Arten, sondern einen nur geringen Bruchteil der in einer Region vorkommenden Spezies. UND: Von neu in eine Lokalfauna eingeschleppten Arten kann niemand vorhersagen, ob sie sich mit ansässigen Arten verkreuzen können. Unter anderem deshalb warne ich vor der Einfuhr und dem evtl. Freikommen von Ameisen aus mehr oder weniger weiter entfernten Regionen, einer Gefahr, die man erst erkennen konnte, indem der Beweis für mögliche Hybridisierung erbracht wurde.
Ergänzung: Zur Systematik von Messor-Arten: Hybridisierungen und Zusammenleben mehrerer Arten in einem Nest (einschließlich Messor capitatus): [[1]]
Ergänzung: Hybridisierung von Myrmica scabrinodis und M. vandeli [[2]]
Inzucht bei Ameisen[Bearbeiten]
Es ist ein verbreitetes Missverständnis, dass Ameisen die Geschwisterpaarung vermeiden. Ursache ist wahrscheinlich die wissenschaftliche Hypothese wonach die z.T. ausgedehnten Schwarmflüge zu Treffpunkten einer Zusammenführung von Geschlechtstieren aus unterschiedlichen Nestern dienen, was eine Geschwisterpaarung weniger wahrscheinlich macht. Einen tatsächlichen Beweis, dass die Geschlechtstiere Inzucht aktiv vermeiden, kenne ich bisher nicht.
Am geringsten ist Inzucht bei häufigen, monogynen Arten, deren Geschlechtstiere weite Hochzeitsflüge unternehmen (Musterbeispiel Lasius niger).
Bei polygynen Arten wird oft berichtet, dass Geschlechtstiere bereits auf dem Nest oder gar im Nest kopulieren. Andere Geschlechtstiere derselben Arten fliegen auch mehr oder weniger weit ab; Männchen können mit Weibchen aus fremden Nestern kopulieren, begattete Jungköniginnen Aufnahme in einem fremden Nest finden (Musterbeispiel die polygyne Formica polyctena). Die Verpaarung im/nahe dem Nest findet allerdings nicht notwendigerweise zwischen Vollgeschwistern statt: Es sind ja viele Königinnen vorhanden, deren jeweilige Nachkommen sich mit Söhnen/Töchtern jeweils anderer Königinnen verpaaren können. Die Königinnen selbst sind genetisch unterschiedlich, und auch das Sperma in ihren Receptacula kann von ganz verschiedenen Vätern stammen. Ein Waldameisenvolk oder gar die Bewohner einer Superkolonie entsprechen somit genetisch eher einer ganzen Population von zahlreichen monogynen Völkern.
Ähnlich sieht es wahrscheinlich bei anderen polygynen Arten aus, wie etwa Myrmica rubra. Der Heterozygotiegrad in deren Nestern wird umso kleiner (die Inzucht also umso stärker) sein, je weniger Königinnen in einem Nest enthalten sind. Falls es gelingt, in der Formikar-Haltung Geschlechtstiere zur Aufzucht und zur Verpaarung zu bringen, wird die Inzucht umso stärker werden, je weniger Königinnen am Anfang in den (ja meist kleinen) Völkern vorhanden waren.
Schadet Inzucht?[Bearbeiten]
Ja und nein. Bei starker Inzucht können befruchtete Eier zufällig in den für die Geschlechtsbestimmung verantwortlichen Allelen völlig homozygot sein. Das hat dieselbe Konsequenz wie Hemizygotie (Allele nur in jeweils einer Form vorhanden, wie im haploiden unbefruchteten Ei): Das Ei entwickelt sich zum – dann diploiden – Männchen! Solche Männchen sind in der Regel unfruchtbar (bei der Honigbiene werden sie bereits in einem jungen Larvenstadium entdeckt und gefressen; zieht man sie künstlich auf, entstehen Drohnen mit kleinen, wenig funktionstüchtigen Hoden). In wahrscheinlich seltenen Fällen werden diploide Männchen aufgezogen und können sich sogar verpaaren. Man weiß kaum etwas darüber, wie häufig das vorkommt. Aus meinen eigenen Zuchtversuchen weiß ich, dass bei dem Sklavenhalter Harpagoxenus sublaevis schließlich triploide Männchen entstanden (also mit 3 Chromosomensätzen; wir haben die Chromosomen präpariert und dargestellt). Solche Männchen waren sehr viel größer als normal und hatten u.a. verzweigte Fühler, also Missbildungen.
Inzucht als Regelfall[Bearbeiten]
Dies wurde bei mehreren sozialparasitischen Arten der Gattung Myrmoxenus beobachtet. Die Völker sind monogyn, es werden viele Jungköniginnen und relativ wenige Männchen produziert. Weder Männchen noch Weibchen verlassen das Mutternest. Sie verpaaren sich in diesem im Herbst, wobei ein Männchen 5 und mehr Schwestern begatten kann. Die Männchen sterben, die begatteten Jungköniginnen werfen die Flügel ab und verbringen den Winter im Mutternest. Im zeitigen Frühjahr (März – es sind Arten aus dem Mittelmeergebiet) laufen die Jungköniginnen los und suchen ein Nest der Wirtsart. Die Wirtsvölker sind ebenfalls monogyn. Die Parasitenkönigin beseitigt die Wirtskönigin („würgt“ sie tagelang am Hals) und setzt sich an deren Stelle. Die Wirtsarbeiterinnen ziehen aus der Myrmoxenus-Brut die nächste Generation des Parasiten heran.[5] Wie dieses System funktioniert ist durchaus rätselhaft: Eigentlich müssten nach dem bisher von Hymenopteren bekannten Mechanismus ausschließlich diploide Männchen entstehen; aber dann gäbe es diese Arten ja nicht mehr. Myrmoxenus muss also ein anderes Prinzip der Geschlechtsbestimmung entwickelt haben, das eine so extreme Inzucht toleriert. Kürzlich wurde ein ganz ähnliches Inzucht-System bei der nordamerikanischen Temnothorax minutissimus entdeckt. Diese Art allerdings lebt als Inquiline in z. T. polygynen Völkern der Wirtsart mit deren Königinnen zusammen.[6]
Anmerkung zur Terminologie[Bearbeiten]
„Hypothese“ bezeichnet eine Gedankenkonstruktion, einen Erklärungsversuch, eine Annahme oder Unterstellung, die eine Beobachtung zu interpretieren versucht. Ob die Hypothese zutrifft oder nicht, muss durch entsprechende weitere Beobachtungen oder Experimente aufgezeigt werden. Ein schlichtes Beispiel, bei dem das Ergebnis bekannt ist: Statistisch gesehen verlaufen in den letzten 30 Jahren der Rückgang der Geburtenrate beim Menschen und der Rückgang der Störche gleichsinnig. Daraus könnte man die Hypothese formulieren: „Es besteht ein ursächlicher Zusammenhang, der Storch bringt die kleinen Kinder“. Natürlich wissen wir, dass dieser Zusammenhang nicht existiert, die Hypothese widerlegt, also falsch wäre.
Theorie: Durch eine Anzahl Indizien, Tatsachen und Experimente belegtes Denkmodell von höherer bis hoher Wahrscheinlichkeit. Kann aber durch neue Fakten jederzeit widerlegt werden oder muss ggf. den Fakten angepasst abgeändert werden. Eine „gute“ Theorie wird in der Regel von experimentellen Untersuchungen bestätigt; man kann aufgrund einer guten Theorie die Ergebnisse eines Experiments vorhersagen. Beispiel ist die Theorie der haplo-diploiden Geschlechtsbestimmung bei Hymenopteren. Wenn man mit einer Hymenopteren-Art Inzucht betreibt, mit der das noch niemand zuvor versucht hat, kann man mit hoher Wahrscheinlichkeit diploide Männchen erwarten. Das Ergebnis wird zumeist dieser Erwartung oder Vorhersage entsprechen. (Die oben geschilderten Beispiele von Myrmoxenus spp. zeigen, dass die Theorie nicht für alle Arten zutrifft, dass es Ausnahmen gibt).
Siehe auch[Bearbeiten]
Brutentwicklungsdauer
Geschlechtsorgane
Kreuzung verschiedener Arten
Parthenogenese
Thelytokie
weisellose Kolonien
Einzelnachweise[Bearbeiten]
^ K. Nakata, K. Tsuji, B. Hölldobler, A. Taki 1998: Sexual calling by workers using the metatibial glands in the ant, Diacamma sp., from Japan (Hymenoptera: Formicidae). J. Insect Behavior 11, 869-877
^ Baer, B. & Boomsma, J. J. 2006. Mating biology of the two leaf-cutting ants Atta colombica and A. cephalotes. J. Morph. 267: 1165-1171, die Arbeit kann hier als pdf herunter geladen werden.
^ Seifert B. (1999): Interspecific hybridisations in natural populations of ants by example of a regional fauna (Hymenoptera, Formicidae). Insectes Sociaux 46, 45-52
^ Buschinger, A., 1972: Kreuzung zweier sozialparasitischer Ameisenarten, Doronomyrmex pacis KUTTER und Leptothorax kutteri BUSCHINGER (Hym., Formicidae). Zool. Anz. 189, 169-179
^ Buschinger, A., 1989: Evolution, speciation, and inbreeding in the parasitic ant genus Epimyrma (Hymenoptera, Formicidae). J. evol. Biol. 2, 265-283
^ Buschinger, A., Linksvayer, T.A., 2004: Novel blend of life history traits in an inquiline ant, Temnothorax minutissimus, with a description of the male (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecologische Nachrichten 6, 67-76. Die Arbeit ist hier (PDF) online einzusehen./