Der Titel dieses Artikels ist mehrdeutig. Weitere Bedeutungen sind unter Moose (Begriffsklärung) aufgeführt.
Torfmoos (Sphagnum squarrosum)
Moose sind grüne Landpflanzen, die in der Regel kein Stütz- und Leitgewebe ausbilden. Nach heutiger Auffassung haben sie sich vor etwa 400 bis 450 Millionen Jahren aus Grünalgen der Gezeitenzone entwickelt. Die Moose sind durch einen Generationswechsel gekennzeichnet, bei dem die geschlechtliche Generation (Gametophyt) gegenüber der ungeschlechtlichen (Sporophyt) dominiert. Der haploide Gametophyt ist die eigentliche Moospflanze, er kann lappig (thallos) oder beblättert (folios) sein. Kennzeichen der Moose sind die Photosynthesepigmente Chlorophyll a und b, Stärke als Speichersubstanz und Zellwände aus Zellulose, aber ohne Lignin. Es gibt rund 16.000 bekannte Arten. Die Wissenschaft von den Moosen heißt Bryologie. Die drei klassischen Sippen Hornmoose, Lebermoose und Laubmoose bilden einzeln jeweils natürliche Abstammungslinien, die Moose insgesamt sind jedoch keine natürliche Verwandtschaftsgruppe.
1 Entwicklungskreislauf
1.1 Geschlechtliche Generation
1.2 Ungeschlechtliche Generation
2 Bau und Entwicklung
2.1 Gametophyt
2.2 Gametangien und Gameten
2.3 Embryoentwicklung
2.4 Sporophyt
3 Ausbreitungsbiologie
3.1 Sexuelle Vermehrung
3.2 Vegetative Vermehrung
4.1 Wasserhaushalt
4.1.1 Verdunstungsschutz
4.1.2 Austrocknungsresistenz
4.2 Temperatur
4.3 Nährstoffe
4.4 Spezielle Standorte
4.4.1 Tundra und Polargebiete
4.4.2 Wüsten
4.4.3 Regenwald
4.4.4 Epiphyten
4.4.5 Epiphylle
4.5 Rolle für das Ökosystem
5.1 Flavonoide
5.2 Phenolische Substanzen
5.3 Terpene und Terpenoide
5.4 Biologische Aktivität der Inhaltsstoffe
6 Areale
6.1 Geschlossene Areale
6.2 Disjunkte Areale
6.3 Ungeklärte Disjunktionen
7 Fossilgeschichte
7.1 Überleben
9 Gefährdung und Schutz
10 Moose und Mensch
10.1 Nutzung durch den Menschen
10.2 Verwendung als Bioindikatoren
10.3 Produktion von Biopharmazeutika
Entwicklungskreislauf[Bearbeiten]
Lebenszyklus der Laubmoose
Moose besitzen einen heteromorphen, heterophasischen Generationswechsel: Die beiden Generationen haben einen unterschiedlichen Aufbau (heteromorph) und sie besitzen unterschiedliche Kernphasen (heterophasisch). Diese Art des Generationswechsels teilen die Moose mit den Farnen und Samenpflanzen. Der Gametophyt ist dabei die eigentliche Moospflanze und ist photoautotroph und haploid (hat einen einfachen Chromosomensatz). Der Sporophyt ist in Entwicklung und Ernährung vom Gametophyten abhängig und ist diploid (hat einen doppelten Chromosomensatz).
Geschlechtliche Generation[Bearbeiten]
Protonema von Funaria hygrometrica
Aus der haploiden Meiospore entwickelt sich ein fädiges, selten lappiges Protonema (Vorkeim bzw. juveniler Gametophyt). An diesem bilden sich aus Knospen die eigentlichen Moospflanzen. In der Regel stirbt das Protonema danach ab. Das Protonema dient also der vegetativen Vermehrung, da aus einer Spore ein ganzer Klon entstehen kann. Der Gametophyt ist meist beblättert, seltener thallos. Auf ihm entstehen die Geschlechtsorgane (Gametangien): die männlichen Antheridien und die weiblichen Archegonien. Moose sind je nach Art diözisch (zweihäusig), das heißt, es gibt weibliche und männliche Pflanzen, oder monözisch (einhäusig). Bei den Letzteren können die Antheridien und Archegonien in einem Gametangienstand (synözisch) oder getrennt (parözisch) vorkommen.
In den Geschlechtsorganen entstehen die haploiden Keimzellen (Gameten). Für die Befruchtung ist Wasser notwendig: Die männlichen beweglichen Spermatozoiden müssen zu den Archegonien schwimmen. Dabei können sie aktiv bis zu 1,5 Zentimeter zurücklegen und werden chemotaktisch durch Saccharose angelockt. Bei größeren Distanzen sind die Spermatozoiden auf die passive Verbreitung etwa durch Regenwasserspritzer angewiesen. Die Befruchtung der Eizelle erfolgt im Archegonium.
Ungeschlechtliche Generation[Bearbeiten]
Die befruchtete Eizelle (Zygote) ist diploid und entwickelt sich ohne Ruhestadium zu einem Embryo und weiter zum Sporophyten. Der Sporophyt ist je nach Moosgruppe sehr unterschiedlich gebaut, bleibt aber bei allen mit dem Gametophyten verbunden, von dem er Wasser und Nährstoffe erhält. Dazu dient ihm ein Haustorium (Fuß). Nach oben wächst der Embryo durch das Archegonium hindurch und bildet ein Sporogon, an dessen Spitze die Sporenkapsel (Sporangium) sitzt. Das Gewebe im Inneren des Sporangiums ist das Archespor, dessen Zellen sich durch Reduktionsteilung (Meiose) zu haploiden Sporen teilen. Nach der Reife werden die Sporen aus der Sporenkapsel entlassen. Zur Keimung quellen die Sporen und sprengen das Exospor und entwickeln sich zum Protonema.
Bau und Entwicklung[Bearbeiten]
Dreizeilige Beblätterung eines Laubmooses (Fontinalis antipyretica)
Das Dach-Drehzahnmoos (Tortula ruralis) hat eine schraubige Beblätterung
Bei den Hornmoosen und einem Teil der Lebermoose ist der Gametophyt lappig (thallos), bei den Laubmoosen und den meisten Lebermoosen beblättert (folios). Bei den beblätterten Moosen ist der Gametophyt in Blättchen (Phylloide), Stämmchen (Cauloide) und wurzelartige Strukturen (Rhizoide) gegliedert. Diese Strukturen sind zwar denen der Farne und Samenpflanzen ähnlich; da sie jedoch beim Gametophyten und nicht wie bei diesen am Sporophyten auftreten, sind sie nicht homolog, weshalb sie mit eigenen Begriffen versehen wurden. Durchgesetzt hat sich jedoch nur das Rhizoid, während Phylloide und Cauloide meist als Blatt und Stamm bezeichnet werden. Die Gametophyten der Moose sind die am höchsten differenzierten unter den Pflanzen.
Die Thalli wachsen mit zwei-, drei- oder vierschneidigen Scheitelzellen, beblätterte Pflanzen mit dreischneidigen Zellen. Als Ausnahme wächst Takakia mit einem Gipfelmeristem. Beide Formen, thallöse und foliose, können Leitgewebe erhalten, das jedoch vielfach funktionslos ist. Hornmoose besitzen Leitgewebe nur in den Sporophyten. Lebermoose besitzen selten Hydroide im Gametophyten: diese Zellen besitzen schräg gestellte Querwände und Tüpfel ähnlich den Tracheiden der Farne, sind jedoch nicht verholzt. Laubmoose besitzen oft Zentralstränge mit wasserleitenden Hydroiden und zwar im Gametophyten wie im Sporophyten. Zellen, die Assimilate leiten (Leptoide), treten nur bei den Polytrichidae auf. Der Besitz von wasser- und assimilatleitenden Geweben wird als Indiz gedeutet, dass sich die Moose aus frühen tracheophytischen Landpflanzen entwickelt haben.
Die Blättchen wachsen mittels zweischneidiger Scheitelzellen. Bei Lebermoosen stehen die Blättchen in drei Reihen und haben keine Rippen. Die Blättchen der Laubmoose stehen meist schraubig, selten drei- oder zweizeilig. Ursprüngliche Sippen besitzen Blättchen mit Rippen.
Gametangien und Gameten[Bearbeiten]
Antheridium und Spermatozoide von Marchantia polymorpha
Archegonium (unreif, reif und befruchtet) von Marchantia polymorpha
Die Bildung der Geschlechtszellen (Gameten) in sterilen Hüllen (Gametangien) ist eine Anpassung an das Landleben. Entstehung und Aufbau der Gametangien ist bei Moosen und Farnen recht ähnlich, weshalb beide Gruppen als Archegoniaten zusammengefasst werden.
Die weiblichen Gametangien, die Archegonien, sind flaschenförmig. Sie haben einen verdickten Bauchteil aus zwei bis drei Zellschichten und einen einzelligen Halsteil. Im unteren Teil liegt die Eizelle, über ihr die Bauchkanalzelle, darüber noch einige Halskanalzellen. Reift das Archegonium, dann trennen sich die beiden Deckelzellen an der Spitze des Archegoniums, Bauch- und Halskanalzellen verschleimen. Dadurch wird der Weg zur Eizelle frei.
Die männlichen Antheridien entstehen aus einer Epidermiszelle, also exogen. Lediglich bei den Hornmoosen entstehen sie endogen. Eine einzellschichtige, sterile Hülle umgibt die spermatogenen Zellen. Letztere teilen sich in zwei Zellen, die sich vom Zellverband lösen und in die begeißelten Spermatozoiden verwandeln. An der Spitze des Antheridiums verschleimen einige Wandzellen. Durch diese Öffnung werden die Spermatozoiden entlassen. Diese besitzen die Form eines Korkenziehers. Das Vorderende ist besonders gestaltet und wird Blepharoplast genannt. Hier setzen zwei lange glatte Geißeln an, die nach hinten gerichtet sind. Die Geißeln der Laub- und Lebermoose sind linksschraubig, die der Hornmoose rechtsschraubig. Die Geißeln setzen an einem Basalkörper an. Unter diesem liegt eine vielschichtige Struktur (multi layered structure, MLS) aus parallel liegenden Mikrotubuli, einem Lamellarstreifen und einem Mitochondrium. Hinter dem Zellkern, am hinteren Ende des Spermatozoiden, liegen die Ribosomen, eine Plastide, endoplasmatisches Reticulum und ein weiteres Mitochondrium. Diese Ultrastrukturen sind von hoher Bedeutung für die Systematik, da sie keinem funktionellen Anpassungsdruck unterliegen und daher als sehr konservative Merkmale gelten.
Embryoentwicklung[Bearbeiten]
Bei den Laub- und Lebermoosen teilt sich die befruchtete Eizelle (Zygote) zunächst quer. Aus der oberen Zelle entsteht der eigentliche Embryo, der sich weiter in Fuß, Seta und Sporangium differenziert. Die untere Zelle stirbt meist ab. Bei den Hornmoosen verläuft die erste Zellteilung längs, worauf sich die beiden Zellen dann quer teilen. Die beiden oberen Zellen werden zum Sporogon, die beiden unteren entwickeln sich zum Fuß.
Der Fuß dringt in das Gametophytengewebe ein und ist mit dem Gametophyten über eine Plazenta verbunden. Über die Plazente werden Wasser und Nährstoffe vom Gametophyten an den Sporophyten geleitet. Typisch für die Plazenta sind Transferzellen mit Wandprotuberanzen, das sind Einstülpungen der Zellwand zur Oberflächenvergrößerung. Bei Laub- und Lebermoosen sind Fuß und Gametophyt durch einen plazentalen Spalt getrennt. Transferzellen kommen auf beiden Seiten vor, nur beim Sporophyten, oder fehlen ganz. Bei den Hornmoosen fehlt der plazentale Spalt, hier dringt der Fuß als Haustorium in die gametophytischen Transferzellen ein.
Sporophyt[Bearbeiten]
Mauer-Drehzahnmoos (Tortula muralis) mit etlichen gestielten Sporenkapseln
Der Sporophyt stellt die diploide Generation der Moose dar. Bei den Hornmoosen und etlichen Laubmoosen besitzt der Sporophyt Spaltöffnungen vom Mnium-Typ, wie er auch für die Farne typisch ist. Außerdem ist die Epidermis kutinisiert. Zumindest bei den Polytrichales entspricht Struktur und chemische Zusammensetzung der Cuticula derjenigen der Gymnospermen. Die Sporophyten der Horn- und Laubmoose besitzen zudem im Zentrum ein Leitgewebe, besitzen also eine Protostele.
Bei den Hornmoosen ist der Sporophyt schotenförmig. Bei Laub- und Lebermoosen ist er in einen Stiel (Seta) und eine Sporenkapsel (Sporangium) gegliedert. Der Bau des Sporangiums ist je nach Großgruppe sehr unterschiedlich. Alle besitzen jedoch im Inneren ein sporenbildendes (sporogenes) Gewebe (das Archespor). In diesem entwickeln sich aus diploiden Sporenmutterzellen durch die Meiose die Sporen (Meiosporen), typischerweise in Tetraden (zu viert). Die Sporen besitzen ein dünnwandiges Endospor und ein dickwandiges Exospor. Eine mit Sporopollenin imprägnierte Sporenwand ist charakteristisch für die Embryophyten. Durch unterschiedliche, wiederum taxonspezifische Mechanismen gelangen die Sporen ins Freie, wo sie wiederum zu einem Protonema keimen.
Ausbreitungsbiologie[Bearbeiten]
Bei Moosen gibt es zwei Arten von Ausbreitungsorganen (Diasporen): Sporen bei der sexuellen Vermehrung und Brutkörper bei der vegetativen Vermehrung.
Sexuelle Vermehrung[Bearbeiten]
Die Rolle der sexuellen Vermehrung zur Erhöhung der genetischen Vielfalt ist bei den Moosen erheblich eingeschränkt. Rund die Hälfte der Moose ist monözisch und überwiegend selbstbefruchtend (keine Selbstinkompatibilität). Zudem kommen viele diözische Arten nur in rein weiblichen oder rein männlichen Populationen vor, und können sich nicht sexuell vermehren.
Die relativ geringe Wahrscheinlichkeit, dass für die Befruchtung die Spermatozoiden im Wasser zu den Archegonien gelangen, wird dadurch kompensiert, dass in so einem Fall meist sehr große Sporenzahlen produziert werden. Den Rekord hält Dawsonia mit fünf Millionen Sporen in einem Sporangium. Mehrere Hunderttausend sind auch bei anderen Arten nicht selten. Die Sporen werden sehr weit verbreitet, meist wesentlich weiter als das eigentliche Artareal. Daher können viele Moose sehr rasch auf klimatische Änderungen reagieren und neue, passende Standorte besiedeln.
Die Größe der Sporen beträgt bei Laubmoosen meist sieben bis 35 Mikrometer, bei jungermannialen Lebermoosen 10 bis 40 und bei marchantialen Lebermoosen 40 bis 90 Mikrometer. Die Dauer der Keimfähigkeit der Sporen dauert von wenigen Stunden (bei manchen epiphyllen Moosen) bis zu vielen Jahren, was eher die Regel ist. In Versuchen keimten noch Sporen aus 16 Jahre altem Herbarmaterial. Manche diözischen Lebermoose bilden bei der Meiose zusammenhängende Sporentetraden, sodass immer männliche und weibliche Gametophyten zusammen sind.
Die Ausbreitung der Sporen erfolgt in der überwiegenden Mehrheit über den Wind (Anemochorie). Manche Faktoren schließen jedoch den Wind bei der Ausbreitung aus: sehr große Sporen; wenn Sporen im Thallus gebildet werden (zum Beispiel Riccia) oder die Kapseln sich nicht öffnen (kleistokarpe Laubmoose). Dies weist auf eine mögliche Verbreitung durch Tiere (Zoochorie) hin, die bei einigen Arten auch experimentell nachgewiesen wurde: so wird Riella americana im Darm von Enten verbreitet. Ein Sonderfall sind die Splachnaceae, die durch Insekten verbreitet werden: Die Arten wachsen auf Dung und Tierleichen. Sie bilden geklumpte Sporenmassen und locken mit ihrem Duft kleine Dungfliegen (Sphaeroceridae) an, die die Sporen wieder zu neuen Standorten bringen.[1] Moose in Gewässern werden durch das Wasser verbreitet (Hydrochorie). Sporen von kleistokarpen Moosen werden erst nach dem Verwesen der Kapsel frei.
Die Stellung der Kapsel spielt eine Rolle bei der Ausbreitung: Bei xerophytischen Moosen steht die Kapsel vielfach aufrecht und öffnet sich bei trockenem Wetter. Dies ermöglicht eine sehr weite Verbreitung. Waldmoose besitzen häufig nach unten gerichtete Kapseln und entlassen die Sporen bei feuchtem Wetter. Daher werden sie nicht so weit verbreitet, können dafür aber unter den feuchten Bedingungen rasch keimen. Für die Ausbreitung spielt auch das Peristom der Kapsel vieler Laubmoose eine wichtige Rolle. Durch hygroskopische Bewegungen öffnen und verschließen die Peristomzähne die Kapsel. Je nach Art ist das Peristom unterschiedlich aufgebaut, sodass es sich entweder bei trockenem oder bei feuchtem Wetter öffnet.[2]
Vegetative Vermehrung[Bearbeiten